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Comprendre l’évolution du génome des Brassicaceae en reconstruisant les génomes ancestraux

L’analyse de la structure ancestrale du génome des Brassicaceae a révélé une part conséquente de vestiges d’éléments transposables dont certains correspondent à des centromères ancestraux en train de disparaitre.

Plants d'arabidopsis thaliana en fleurs dans une serre de l'Inra de Versailles.. © Bertrand NICOLAS - Inra, NICOLAS Bertrand
Publié le 05/02/2016

Au sein d’un génome, les séquences répétées dérivent pour la plupart des séquences d’ADN mobiles que sont les éléments transposables. L’évolution de ces derniers suit un modèle d'amplification-détérioration. Selon ce modèle, certaines familles d'éléments transposables multiplient le nombre de leurs copies lesquelles évoluent ensuite à la faveur de mutations et de délétions. Les familles d'éléments transposables sont activées à des moments différents et si les conditions de leur activation / amplification se reproduisent, elles peuvent à nouveau se multiplier. De fait, les séquences d'éléments transposables ancestrales sont conservées de façon différentielle dans les génomes modernes descendants.

Leur détection passe par la construction de séquences consensus générées à partir des copies des familles de séquences répétées détectées dans un génome. Plus ces copies sont similaires (et donc jeunes), plus la séquence consensus générée à partir de celles-ci sera informative. A l’inverse, si dans un génome, les copies d'une famille de séquences répétées sont très détériorées, alors le consensus la représentant sera de faible qualité et donc peu informatif. Il apparaît ainsi que les séquences consensus générées à partir du génome d'une espèce peuvent être utiles afin de détecter des séquences dérivées présentes dans le génome d'une espèce proche.

Des chercheurs de l’Inra et leurs collègues ont généré des séquences consensus à partir de sept espèces de Brassicaceae dont A. thaliana afin de construire une librairie représentative des séquences répétées de cette famille de plantes (Maumus et al. 2014).

Arabidopsis thaliana, des éléments transposables anciens

Chez A. thaliana, la plupart de séquences répétées sont plus proches de séquences consensus construites à partir des génomes d'autres Brassicaceae que de celles construites à partir du génome d’A. thaliana. Cela suggère que ces copies sont relativement vieilles, et que cette approche est utile pour déterminer les époques durant lesquelles se sont déposées différentes strates de séquences répétées dans ce génome. Plus encore, les copies les plus jeunes sont concentrées dans les régions centromériques et péri-centromériques des chromososmes alors que les séquences plus âgées sont localisées dans les régions péri-centromériques et les bras des chromosomes.

Arabis alpina, des éléments transposables sous contrôle épigénétique

Dans le génome d’A. alpina (Willing et al. 2015), l’insertion des éléments transposables s’est prolongée durant plusieurs millions d’années. De façon tout à fait remarquable, ces insertions ont étendu les régions péri-centromériques, peu favorables à la recombinaison et transformé de grandes régions euchromatiques en régions centromériques riches en éléments transposables - dans le noyau des cellules, l’ADN est associé à des protéines pour former la chromatine. Elément de base des chromosomes, elle se présente sous deux formes : l’hétérochromatine, structure compacte généralement associée à une répression de l’expression des gènes et l’euchromatine, structure relâchée qui, au contraire, facilite leur expression.

Cette réduction de l’activité des éléments transposables dans ce génome s’accompagne d’un faible niveau de la méthylation de l’ADN - chez les plantes, l’activité des éléments transposables dépend de la structure de l’ADN et notamment de sa compaction. Celle-ci est déterminée par des modifications chimiques de certaines protéines de structure (les histones) et bases azotées (méthylation des cytosines). Ces modifications sont qualifiées d’épigénétiques car, si elles sont transmises à la descendance, elles n’affectent pas la séquence d’ADN.

Au cours des divisions cellulaires, lors de la réplication de l’ADN, la méthylation des cytosines (C) est habituellement recopiée sur le brin d’ADN néoformé. Ici, les chercheurs ont mis en évidence, d'une part, un niveau faible de la méthylation des dinucléotides CG, et donc une absence de méthylation symétrique CG et, d'autre part, des niveaux de méthylation CHG légèrement réduits par rapport à A. thaliana et donc une maintenance faible de l’inactivation des éléments transposables. Les reconstructions phylogénétiques des gènes dont la fonction est importante pour la méthylation de l'ADN suggèrent une évolution spécifique des gènes concernant le maintien de la méthylation chez A. alpina.

Enfin, cette analyse détaillée des éléments transposables montre une densité accrue des séquences répétées au sein des génomes modernes aux points de fusion des chromosomes ancestraux ainsi qu’au niveau des anciens centromères. En particulier, l’analyse du chromosome 1 d’A. thaliana montre des vestiges d’éléments transposables présent autour d’un centromère ancestral. Leur étude permet de caractériser la disparition d’un centromère ancestral.

Finalement, l’analyse des séquences répétées dans les génomes modernes se révèle être un outil intéressant pour prévoir leur distribution le long des chromosomes des génomes ancestraux où l’identification des gènes potentiellement régulés par des mécanismes épigénétiques via leur proximité avec des éléments transposables serait alors possible. Plus largement ces travaux ouvrent de nouvelles perspectives autour des caractères d’intérêt dans des génomes complexes non séquencés.

Ces travaux ont été réalisés dans le cadre du projet PAGE - Plant and Animal Genome Evolution (ANR 2011-2015). Ils constituent un des faits marquants de l'Inra Versailles-Grignon au titre de l'année 2015.

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Biologie et amélioration des plantes
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Versailles-Grignon

En savoir plus

Willing E-M. et al. 2015. Genome expansion of Arabis alpina linked with retrotransposition and reduced symmetric DNA methylation. Nature Plants 1: 14023.

Murat F. et al. 2015. Brassicaceae Evolution through Ancestral Genome Reconstruction. Genome Biology 16: 262.

Maumus F.and Quesneville H. 2014. Ancestral repeats have shaped epigenome and genome composition for millions of years in Arabidopsis thaliana. Nature Communications 5: 4104. DOI 10.1038/ncomms5104.